فرآیند و کارکرد گیاهی

تاثیر تنش خشکی بر خصوصیات فیزیولوژیک در لاین­های اینبرد نوترکیب گندم

هادی شهبازی¹، احمد ارزانی^1* و محسن اسماعیل زاده مقدّم²

¹گروه زراعت و اصلاح نباتات دانشکده کشاورزی دانشگاه صنعتی اصفهان، ² عضو هیئت علمی مؤسسه تحقیقاتی اصلاح و تهیه نهال و بذر کرج

(تاریخ دریافت: 08/05/92، تاریخ پذیرش نهایی: 20/06/1393)

چکیده:

مطالعه واکنش­های فیزیولوژیک لاین­های اینبرد نوترکیب گندم به تنش خشکی به شناسایی ساز و کارهای مؤثردرتحمل به خشکی کمک می­کند. دراین راستا طی یک آزمایش مزرعه­ای، اثرتنش خشکی برغلظت کلروفیل، میزان پرولین برگ پرچم، طول برگ، عرض برگ، مساحت برگ، طول دم گل آذین و ارتفاع بوته با استفاده از 169 لاین نوترکیب، در قالب دو طرح جداگانه به صورت لاتیس ساده با چهار تکرار و با دو رژیم رطوبتی عادی و تنش کم­آبی در مزرعه تحقیقاتی دانشکده­ی کشاورزی دانشگاه صنعتی اصفهان (لورک)در سال زراعی 1389-1390 اجرا شد. اعمال رژیم­های آبیاری براساس اطلاعات تشت تبخیر (شامل آبیاری براساس 70 و 130 میلی­متر تبخیر از تشت تبخیر کلاس A) و رطوبت وزنی خاک در عمق مؤثر نفوذ ریشه­ انجام شد . لاین­های نوترکیب مورد استفاده از تلاقی دو رقم متحمل و حساس به خشکی حاصل شده­اند. نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که لاین­های نوترکیب مورد ارزیابی دارای تفاوت معنی­داری از نظر همه صفات در شرایط تنش خشکی و بیشتر صفات در شرایط عادی بودند. تنش خشکی موجب کاهش محتوای کلروفیل (a، b، a+b)، عرض برگ، طول برگ، طول دم گل آذین، ارتفاع بوته، سطح برگ پرچم و افزایش محتوای پرولین گردید. اگرچه تنش خشکی موجب افزایش محتوای پرولین برگ و کاهش طول دم گل آذین و سطح برگ پرچم در هر دو گروه لاین­های حساس و متحمل گردید، امّا این تغییرات بطور معنی­داری در لاین­های متحمل کمتر از لاین­های حساس بود. از اینرو شاید بتوان از صفات فیزیولوژیک محتوای اسیدآمینه پرولین، طول دم گل آذین و سطح برگ پرچم در شرایط تنش نسبت به شرایط مطلوب آبی، بعنوان ابزاری برای انتخاب لاین­های متحمل به خشکی گندم نان استفاده کرد.

کلمات کلیدی:محتوای کلروفیل، میزان پرولین، لاین نوترکیب، تنش خشکی و صفات فیزیولوژیک

مقدمه:

گیاهان در طول دوره رشد در معرض انواع تنش­های زنده (آفات و بیماری­ها) و تنش­های غیر زنده (خشکی و شوری و گرما) قرار داشته که آنها را وادار به واکنش­های فیزیولوژیک می­نماید(Tas et al., 2007). خشکی یکی از مهمترین تنش­های محیطی در کشاورزی است و تلاش­های زیادی برای اصلاح گیاهان، تحت تنش آبی انجام شده است، در این راستا تحقیقات بنیادی در درک واکنش­های فیزیولوژیک گیاهان به تنش خشکی اجرا شده است در حالی­که اختلاف بین عملکرد در شرایط طبیعی و تنش و عدم پایداری معضل مهم می­باشد. بنابراین ایجاد ارقام متحمل به خشکی دارای عملکرد پایدار بعنوان راهکار مهم در تولید تضمینی غذا برای نسل­های آینده مطرح می­باشد(Cattivellia et al., 2008). برای این منظور لازم است جنبه­های فیزیولوژیک تحمل خشکی مورد مطالعه قرار داده و صفات فیزیولوژیکی مطلوب تعیین و در برنامه­های به نژادی استفاده نمود. تحمل خشکی یک صفت ساده و تک ژنی نیست، بلکه یک صفت کمی و پیچیده با جنبه­های مختلف می­باشد. بنابراین تحمل خشکی حاصل ترکیبی از صفات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی است که با محتوای کلروفیل، تجمع پرولین، طول و عرض برگ پرچم، اندازه دم گل آذین و پارامترهای دیگر مرتبط می­باشد. گیاهان در هنگام تنش خشکی با تغییراتی که در برخی از خصوصیات فیزیولوژیک خود ایجاد می­کنند به تنش­های محیطی پاسخ می­دهند. یکی از این پاسخ­ها تجمع پرولین است، پرولین به عنوان تنظیم کننده­ای مؤثر در K⁺،کانال­های نفوذپذیر یونی می­باشد، علاوه بر این تأثیر مستقیمی بر هموستازی داخل سلولی K⁺/Na⁺ دارد(Cuin and Shabala, 2007) و سطح فعالیت گونه­های اکسیژنی را در طی تنش اسمزی کاهش می­دهد(Hong et al., 2000). ضمن­اینکه سطح بیان تولید پرولین در اثر مواجه با تنش­ها افزایش می­یابد و به عنوان محافظ اسمزی عمل می­کند و با محافظت غشاء پلاسمایی در برابر رادیکال­های آزاد کاهشی ناشی از خسارت نوری باعث پایداری مجموعه­ای فتوسیستم II و حفظ ساختار آنزیم­ها و پروتئین­ها می­شود (Sivakumar et al., 2000).

کمبود آب سبب آسیب به رنگدانه­ها و پلاستیدها می­شود، حفظ غلظت کلروفیل تحت تنش به ثبات فتوسنتز در این شرایط کمک می­کند. برخی تحقیقات نشان دادند که ارقام پاکوتاه گندم با سطح برگ پرچم کوچکتر، غلظت کلروفیل بیشتر و ظرفیت تبادل خالص CO₂ بیشتری در مقایسه با ارقام پا بلند دارند، به نظر می­رسد که کاهش فتوسنتز تحت تنش تا حدی به واسطه­ی کاهش غلظت کلروفیل است(Hong et al., 2000).

تنش رطوبتی بر گسترش برگ تأثیر گذاشته و مقدار تجمع موادآلی را در این اندام به شدت تغییر می­دهد و به این دلیل که رشد زایشی و تشکیل دانه در شرایط تنش رطوبتی به این ذخایر وابسته است، این صفت دارای اهمیت بسیار است. تنش­های غیر زنده همانند خشکی که در طول مراحل مختلف گیاه اتفاق می­افتد بسیاری از خصوصیات سبزینه گیاهی را نسبت به شرایط مطلوب رطوبتی تغییر داده و گاهی موجب کوچک شدن برگ­ها می­شود، عموماً گیاهان متحمل به خشکی دارای برگ­های کم عرض و طول هستند. در آزمایشات Sanchez-Blanco و همکاران (2004) گزارش شده است که تنش خشکی سطح برگ و سرعت رشد آن را کاهش می­دهد، همچنین Blum (2005) پیشنهاد می­کند که کوچک شدن سطح برگ در شرایط خشکی از کاهش از دست رفتن آب برگ­ها جلوگیری می­کند و به نظر می­رسد که تنش در مراحل ابتدایی باعث افزایش سطح برگ شود که گیاه بتواند مواد فتوسنتزی بیشتری تولید کند و سریعتر دوران تکاملی خود را به پایان رساند، امّا با افزایش شدّت تنش گیاه سطح برگ خود را تعدیل می­کند.

وجود ذخایر بیشتر آسیمیلات­ها در ساقه­ی ژنوتیپ­های پابلند و مصرف آنها در دوران پر شدن دانه در شرایط تنش خشکی انتهایی در این رابطه می­تواند نقش داشته باشد، ارتفاع بوته گندم از صفاتی است که در سال­ها پیش نظر محقیقین اصلاح نباتات را به خود معطوف کرده است، اگرچه ارقام پابلند به شرایط نامطلوب محیطی سازگاری خوبی دارند و با حداقل مراقبت عملکرد نسبتاً مناسبی تولید می­کنند ولی در کشاورزی نوین، در اثر بکارگیری شیوه­های مدرن کشت و استفاده از کودهای شیمیایی رشد رویشی افزایش داشته و خسارات جبران ناپذیری به­علّت وقوع پدیده خوابیدگی محصول در ارقام پابلند و حساس ایجاد شده است، بنابراین در شرایط نرمال ارقام پاکوتاه و در شرایط تنش خشکی ارقام پابلند ارجحیت دارند(Huyuan et al., 2007).

دم گل آذین یا بالاترین میانگره ساقه به عنوان یکی از اندام­های تأمین کننده هیدرات کربن دانه در گیاه گندم محسوب می­شود و در بسیاری از تحقیقات کشاورزی ارتباط این اندام با عملکرد و اجزای عملکرد مورد ارزیابی قرار گرفته است(Fleury et al., 2010). تجمع مقادیر قابل توجهی از کربوهیدرات­های مازاد بر نیاز گیاه در دم گل آذین و انتقال مجدد آنها به دانه­های در حال پر شدن یکی از دلایل اهمیت این اندام در تعیین عملکرد دانه گندم بیان شده است. در تحقیقی توسط Wardlow و Wilenbrink (1994) روی گندم در استرالیا مشاهده گردید که قسمت پایین دم گل آذین که به وسیله غلاف برگ پرچم پوشیده شده بود بیشترین مواد فتوسنتزی را در خود تجمع داد و بالاترین نقش را در انتقال مجدد داشته و در شرایط تنش خشکی این اندام از کاهش شدید عملکرد دانه جلوگیری می­کند. دانش موجود برای کنترل ژنتیکی صفات مرتبط با خشکی کافی نمی­باشد و نمی­توان از آنها در برنامه­های به­نژادی استفاده نمود، بنابراین به روش­هایی برای تأکید بیشتر، برروی جنبه­های ژنتیکی و مدیریت ژن­های سازگار با شرایط تنش خشکی نیاز می­باشد. این پژوهش به منظور بررسی جنبه­های فیزیولوژیکی در لاین­های اینبرد نوترکیب گندم حاصل از تلاقی دو رقم گندم متحمل و حساس به خشکی در دو شرایط آبی عادی و کم­آبی اجرا شده است.

مواد و روش­ها:

این مطالعه در سال زراعی 1390 - 1389 در مزرعه تحقیقاتی دانشکده کشاورزی دانشگاه صنعتی اصفهان واقع در لورک نجف آباد در 40 کیلومتری جنوب غربی اصفهان در عرض جغرافیایی 22 درجه و 32دقیقه شمالی و طول جغرافیایی 51 درجه و 32 دقیقه شرقی و ارتفاع از سطح دریا 1630متر، اجراء شد. برپایه طبقه­بندی کوپن این منطقه دارای اقلیم نیمه خشک و خنک با تابستان­های خشک است. متوسط بارندگی و درجه حرارت منطقه به ترتیب 140 میلی­متر و 5/14 درجه سانتی­گراد می­باشد. خاک مزرعه دارای بافت لومی رسی با جرم مخصوص ظاهری 4/1 گرم بر سانتی­متر مکعب و 8/7pH= می­باشد. اعمال تنش رطوبتی در مرحله ساقه روی و با استفاده از تشت تبخیر کلاس A، اجراء شد. آبیاری در حالت عدم تنش کم آبی پس از 70 میلی­متر تبخیر تجمعی و در حالت تنش کم آبی پس از 130 میلی متر تبخیر تجمعی صورت می گرفت. تعداد169 لاین اینبرد نوترکیب حاصل از تلاقی دو رقم متحمل به خشکیSeri M82  و حساس به خشکی Babax گندم که از مرکز بین المللی اصلاح گندم و ذرت(CIMMYT) واقع در مکزیک تهیه شده بود، استفاده شد. لاین­ها در یک طرح لاتیس 13×13 با چهار تکرار(دوتکرار شاهد و دو تکرار تنش خشکی) مورد بررسی قرار گرفتند.

اعمال رژیم­های آبیاری براساس اطلاعات تشت تبخیر و رطوبت وزنی خاک در عمق مؤثر نفوذ ریشه انجام شد. حجم آب آبیاری برمبنای رسیدن رطوبت خاک تا عمق مورد نظر به حد ظرفیت مزرعه و مقدار آب لازم در هر کرت در هر آبیاری طبق رابطه زیر اندازه­گیری شد (Zimmerman, 2002).

W=(FC – θ)ρDA

در این رابطه، W= حجم آب مصرفی برحسب متر مکعب، FC= درصد وزن رطوبت خاک در ظرفیت مزرعه، θ= درصد وزنی رطوبت نمونه خاک، D= عمق آب آبیاری و A=مساحت کرت برحسب متر مربع می­باشد. برای محاسبه عمق آب آبیاری نمونه­های خاک از عمق 30-0 سانتی­متر برداشت شد و درصد رطوبت وزنی خاک در حد ظرفیت مزرعه (FC  معادل3/0 مگا پاسگال) و رطوبت پژمردگی دایمی (5/1 مگاپاسگال) بدست آمد و پس از آن عدد بدست آمده در عمق توسعه ریشه ضرب شد و با اعمال ضریب تخلیه مجاز مدیریتی (با توجه به بافت خاک مزرعه و نوع گیاه 50 -80 درصد) میزان عمق آب آبیاری محاسبه شد.

برای اندازه­گیری مقدار آب مصرفی در هنگام آبیاری از پارشال فلوم شماره 4 استفاده شد. دبی آب پارشال فلوم پس از ثابت شدن جریان آب سرریز با  استفاده از فرمول زیر اندازه­گیری شد. پس از تقسیم حجم کل آب لازم بر دبی پارشال فلوم مدت زمان ورود آب به هر کرت مشخص شد(Zimmerman, 2002).

Q=0294/0h^2/102

در این فرمول Q= دبی آب ورودی به پارشال فلوم بر حسب لیتر در ثانیه، h= ارتفاع آب در پارشال  فلوم برحسب سانتی­متر می­باشد. زمان لازم برای هر کرت با استفاده از رابطه زیر محاسبه شد(Zimmerman, 2002):

t=W/Q

که در این رابطه W= حجم آب لازم (لیتر)، Q= دبی آب ورودی (لیتر در ثانیه)، t= مدت زمان آبیاری (ثانیه).

خصوصیات مورد اندازه­گیری شامل محتوای کلروفیل، میزان پرولین برگ پرچم، طول برگ پرچم، عرض برگ پرچم، مساحت برگ پرچم، طول پدانکل، ارتفاع بوته و عملکرد دانه بود.

میزان کلروفیل با دستگاه اسپکتروفتومتر( (U - 1800, Hitachi, Japan در طول موج­های 663 و 645 نانومتر در مرحله پس از گرده افشانی با استفاده از روشLichtenthaler  و  Buschmann(2001) اندازه­گیری شد. جهت محاسبه غلظت کلروفیل­های a، b و کل (بر حسب میلی­گرم در گرم برگ تازه) ترتیب از روابط 1، 2 و 3 استفاده شد:

[chla](mgg^-1)= [(12.7´Abs663) - (2.6×Abs645)] × ml Acetone / mg

[chlb](mgg^-1)= [(22.9×Abs645) - (4.68×Abs663)] ×ml Acetone / mg

[chltotal](mgg^-1)= [chla] + [chlb]

در این روابطchla، chlb وchla + chlb به ترتیب غلظت کلروفیل­های a، b و کل و Abs645 و Abs663 عبارت از جذب در طول موج­های 645 و 663 نانومتر می­باشند.

محتوای پرولین برگ با استفاده روش Bates و همکاران (1973) اندازه­گیری شد. بدین­ترتیب که اسپکتروفتومتر در طول موج 520 نانومتر و با توجه به منحنی استاندارد حاصل از غلظت­های مختلف پرولین در مرحله بس از گرده افشانی، برحسب میلی­گرم بر گرم وزن تر برگ محاسبه شد.

اندازه گیری عرض برگ پرچم از پهن ترین قسمت برگ و طول برگ پرچم از قسمت محل اتصال برگ به ساقه تا نوک برگ و طول دم گل آذین از قسمت آخرین گره تا ابتدای خوشه با استفاده از خط کش و مساحت برگ با استفاده از دستگاهgreen leaf area meter (OSK-Model GA-5) اندازه گیری شد. محاسبات آماری از جمله تجزیه واریانس و مقایسه میانگین با استفاده از نرم افزار SAS، انجام گرفت.میانگین لاین­ها با استفاده از آزمون حداقل تفاوت معنی­دار (LSD_0.05) مورد مقایسه قرار گرفتند.

نتایج و بحث:

در مطالعه­ حاضر تاثیر خشکی بر روی لاین­های اینبرد نوترکیب گندم مورد بررسی قرار گرفت و نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده­ها نشان داد که لاین­های نوترکیب مورد ارزیابی دارای تفاوت معنی­داری از نظر صفات مورد مطالعه مشتمل بر کلروفیل، میزان پرولین برگ پرچم، طول برگ پرچم، عرض برگ پرچم، مساحت برگ پرچم، طول پدانکل، ارتفاع بوته و عملکرد دانه در شرایط تنش خشکی بودند. در حالیکه در شرایط عدم تنش خشکی (عادی) لاین­های نوترکیب از لحاظ بیشتر صفات از جمله  میان صفات فیزیولوژیک مورد بررسی معلوم شد که معیار میزان افزایش پرولین در لاین­های متحمل به خشکی شاخص مناسب­تری برای نشان دادن تحمل به خشکی بوده است زیرا پرولین تحت تنش خشکی افزایش بیشتری از خود نسبت به شاهد نشان داد که در اثر این تنش، افزایش پرولین در لاین­های متحمل نسبت به لاین­های حساس بیشتر بوده است. نتایج تجزیه واریانس نشان داد لاین­های نوترکیب گندم در شرایط بدون تنش رطوبتی تفاوت معنی­داری از لحاظ میزان پرولین نداشته­اند در حالی­که در شرایط تنش رطوبتی از لحاظ این صفت تفاوت، بسیار معنی دار(01/0>P) بود (جدول 1 و2).

میانگین کل پرولین با توجه به جدول 3 در شرایط شاهد و تنش خشکی به ترتیب 11/1 و 21/2 میلی­گرم بر گرم برگ تازه بود که در اثر تنش رطوبتی به میزان 75/98 درصد افزایش محتوای پرولین مشاهده شد. براساس آزمون مقایسه میانگین بین لاین­های اینبرد نوترکیب، لاین­های 66، 82، 70، 63، 43، 102، 127 و 134 بیشترین افزایش محتوای پرولین و لاین­های 161، 143، 149 و 38 کمترین افزایش محتوای پرولین را داشتند. با توجه به نتایج جدول3 میزان محتوای پرولین در لاین­های متحمل در شرایط عادی رطوبتی 6/0 میلی­گرم بر گرم و در شرایط تنش رطوبتی 8/2 میلی­گرم بر گرم برگ و لاین­های حساس در شرایط عادی رطوبتی 8/1 و در شرایط تنش رطوبتی 9/1 میلی­گرم بر گرم برگ تازه بودند، ضمن اینکه بین محتوای پرولین لاین­های مزبور با عملکرد دانه هماهنگی  کاملی وجود داشته است (جدول 3). قابل ذکر است که چنین هماهنگی بین تاثیرپذیری محتوای پرولین برگ و عملکرد دانه لاین­های نوترکیب حساس و متحمل به تنش خشکی برای سایر صفات مورد مطالعه مشاهده نگردید و بنابراین می­توان اظهار نمود که در این آزمایش محتوای پرولین بعنوان بهترین شاخص تحمل به تنش خشکی شناخته شد.Bandurska  و

Stroinski (2003) گزارش کردند که میزان پرولین در برگ­های جو دو برابر افزایش نشان داد که نشان دهنده تحمل به کم آبی بوده است، بطوری­که ارقام متحمل، پرولین بیشتری نسبت به ارقام حساس داشتند همچنین Mallick و همکاران(2011) شاهد افزایش میزان پرولین در برخی از ژنوتیپ­های گندم در اثر تنش خشکی بودند که با نتایج مطالعه حاضر مطابقت دارد. لوتز و همکاران (1996) چهار دلیل برای افزایش تجمع پرولین در واکنش گیاه به تنش پیشنهاد کرده­اند که شامل1-تحریک سنتز پرولین از اسیدگلوتامیک، 2- کاهش صادرات آن از طریق آوند آبکشی، 3- جلوگیری از اکسیداسیون آن در طول تنش 4- تخریب و اختلال در فرآیند سنتز پروتئین­ها.

نتایج تجزیه واریانس در شرایط بدون تنش رطوبتی نشان داد که لاین­های مورد آزمایش از لحاظ محتوای کلروفیل a، bو مجموع کلروفیلa +b اختلاف بسیار معنی­داری (01/0>P) داشته­اند(جدول1). در شرایط تنش خشکی نیز اختلاف بسیار معنی­داری بین لاین­های مورد بررسی در محتوای کلروفیل وجود داشت. محتوای کل کلروفیل در شرایط بدون تنش رطوبتی در دامنه­ی بین 32/4 و 38/2 (میلی­گرم/ گرم) و در شرایط تنش رطوبتی در دامنه­ی بین 04/4 و 37/1 متغیر بود (جدول3). لاین­های 125، 136، 129، 133، 149، 134 و 145بیشترین کاهش محتوای کلروفیل b و به عنوان لاین­های حساس و لاین­های 153، 12، 52، 43، 74، 54 و 8 کمترین کاهش محتوای کلروفیل b و به عنوان لاین­های مقاوم بودند در حالی­که اختلاف بین لاین­های 14، 80، 13، 163، 149، 91، 6، 1 و 96 به عنوان لاین­های حساس به خشکی در مقابل لاین های 102، 141، 46، 154، 16، 50، 47 و 64 متحمل به خشکی برای محتوای کلروفیل a در دو شرایط تنش رطوبتی بسیار معنی­دار(01/0>P) بود. در مورد تغییرات محتوای کلروفیل در اثر تنش خشکی گزارشات ضد و نقیضی وجود دارد، به نظر می­رسد گیاه در مراحل ابتدایی تنش سعی در تکمیل چرخه حیاتی خود دارد، بدین­ترتیب با افزایش مقدار کلروفیل سعی در تولید ماده فتوسنتزی بیشتر و تسریع در دوران پرشدن دانه دارد، بنابراین قبل از ورود گیاه به مرحله زایشی تنش ملایم خشکی باعث افزایش عملکرد گیاه می­شود. تفاوت بین لاین­ها از نظر افزایش یا کاهش محتوای کلروفیل در اثر تنش خشکی ممکن است به علّت تفاوت در مرحله رشدی آنها باشد. در این آزمایش نیز به نظر می­رسد کاهش محتوای کلروفیل به دلیل اندازه­گیری کلروفیل در مراحل زایشی و پس از اعمال چندین مرتبه تنش خشکی باشد ضمن اینکه کاهش کلروفیل تحت تنش خشکی احتمالاً به واسطه اثر کلروفیلاز و در نتیجه تجزیه کلروفیل می­باشد. Sayar و همکاران (2008) کاهش محتوای کلروفیل را در اثر تنش خشکی در گندم گزارش کرده­اند که با نتایج آزمایش حاضر مطابقت دارد. همچنین Lonbani و Arzani (2011) کاهش محتوای کلروفیل را در برخی از ژنوتیپ­های گندم و تریتیکاله در اثر تنش خشکی گزارش کردند و Sio-Se Mardeh و همکاران (2006) نیز شاهد کاهش محتوای کلروفیل در اثر تنش خشکی در آزمایش خود بودند.

نتایج تجزیه واریانس در شرایط بدون تنش رطوبتی نشان داد که تفاوت بین لاین­ها برای طول دم گل آذین در سطح احتمال 1 درصد معنی­دار بوده است (جدول 1). همچنین در شرایط تنش رطوبتی بین لاین­ها اختلاف بسیار معنی­داری مشاهده شد (جدول 2). میانگین کل طول دم گل آذین لاین­ها در جدول 3 ارائه شده است. طول دم گل آذین لاین­ها در شرایط عادی رطوبتی 14 سانتی­متر و در شرایط تنش رطوبتی 52/9 سانتی­متر بود. تغییرات اندازه­ی این صفت از شرایط عادی به تنش رطوبتی 32 درصد بود و تنش رطوبتی باعث کاهش اندازه­ی دم گل آذین لاین­ها شد. لاین­های متحمل در شرایط عادی رطوبتی دارای 2/13 سانتی­متر و در شرایط تنش رطوبتی 3/12 سانتی­متر طول دم گل آذین بودند در حالی­که لاین­های حساس در شرایط عادی رطوبتی 7/17 سانتی­متر و در شرایط تنش رطوبتی 3/7 سانتی­متر طول دم گل آذین داشتند. تنش رطوبتی در لاین متحمل تغییر چندانی در طول دم گل آذین ایجاد نکرده بود در حالی­که در لاین­های حساس این تغییر بسیار چشمگیر بود و باعث اختلاف معنی­داری در طول دم گل آذین در گذر از شرایط عادی به تنش رطوبتی شد (جدول3). این اختلاف در کاهش طول دم گل لاین­های حساس و عدم تاثیرپذیری آن در لاین­های متحمل را می­توان اینگونه توجیه نمود که برگ پرچم منبع اصلی شیره پرورده بوده در حالی که دم گل به عنوان اندام توزیع کننده شیره پرورده از جمله کربوهیدرات­ها عمل می­کند و بنابراین در لاین­های متحمل در شرایط تنش رطوبتی فتوسنتز کمتر تحت تاثیر تنش قرار گرفته و شیره پرورده کافی برای رشد و نمو دم گل و همین طور انتقال به دانه­ها موجود بوده است (Kong et al., 2010).

نتایج تجریه واریانس در شرایط بدون تنش رطوبتی نشان دهنده اختلاف بسیار معنی­دار لاین­های مورد بررسی برای صفات طول و عرض برگ بود در حالی­که برای مساحت برگ پرچم اختلاف معنی­دار مشاهده نشد. به همین منوال در شرایط تنش رطوبتی برای طول و عرض برگ پرچم اختلاف بسیار معنی­دار (01/0>P) و برای مساحت برگ پرچم اختلاف معنی داری (05/0>P) بین لاین­ها مشاهده شد (جدول 1 و2). لاین های متحمل در شرایط عادی رطوبتی دارای 26 سانتی­متر مربع مساحت برگ پرچم و در شرایط تنش رطوبتی دارای 18 سانتی­متر مربع و لاین­های حساس در شرایط عادی رطوبتی دارای 4/28 سانتی­متر مربع و در شرایط تنش رطوبتی 2/15 سانتی­متر مربع از لحاظ این صفت بودند و لاین حساس در گذر از شرایط عادی رطوبتی به شرایط تنش رطوبتی کاهش معنی­داری در این صفت از خود نشان دادند (جدول3). بنابر نظر Paroda (2005) توسعه سطح برگ جنبه دیگری در واکنش به خشکی است امّا در حالت تشدید تدریجی خشکی، گیاهان سطح برگ خود را تعدیل می­کنند تا اتلاف آب از سایه انداز گیاه متناسب با آب موجود در خاک تنظیم شود. هدر روی آب از سطح گیاه عمدتاً به مساحت تعرق کننده گیاه وابسته است (Mittler, 2006). کاهش مساحت برگ، طول و عرض برگ پرچم در شرایط تنش خشکی را نیز می­توان در مطالعات Huyuan و همکارانش(2007) مشاهده شد که با نتایج آزمایش حاضر مطابقت دارد در حالی­که Lonbani و Arzani (2011) شاهد افزایش این صفات در گذر از شرایط مطلوب رطوبتی به شرایط تنش خشکی بودند که این می­تواند به اختلاف شدّت تنش، مدّت تنش و زمان اندازه­گیری صفات بعد از اعمال تنش بستگی داشته باشد همچنین در مطالعه حاضراندازه­گیری سطح برگ در مراحل زایشی و پس از چند بار اعمال تنش انجام گرفته است و باعث شد تا سطح برگ پرچم در اثر تنش خشکی کاهش یابد.

ارتفاع بوته اصولاً صفتی ارثی بوده و با زودرسی و دیررسی گیاه ارتباط دارد، اغلب ژنوتیپ­های دیررس در مقام مقایسه با ژنوتیپ­های زودرس از ارتفاع بیش­تری برخوردارند (Mittler, 2006). تفاوت بین دو تیمار رطوبتی برای ارتفاع بوته در مرحله رسیدگی دانه از لحاظ آماری بسیار معنی­دار (01/0>P) بود. بنابراین تنوع ژنتیکی کافی برای انتخاب از نظر این صفت وجود دارد. میانگین کل ارتفاع بوته لاین­ها در شرایط عادی رطوبتی 110 سانتی­متر و در شرایط تنش رطوبتی 4/93 سانتی­متر بود (جدول3). لاین­های متحمل در شرایط عادی رطوبتی دارای ارتفاع بوته 108 سانتی­متر و در شرایط تنش رطوبتی 104 سانتی­متر بودند. ارتفاع بوته لاین­های حساس در شرایط عادی رطوبتی 100 سانتی­متر و در شرایط تنش رطوبتی 2/70 سانتی­متر بوده و تنش رطوبتی باعث شد تا لاین­های حساس در واکنش به تنش رطوبتی کاهش بیشتری در این صفات داشته باشند در حالی­که لاین­های متحمل تغییر چندانی در این صفات نداشتند (جدول3). ارتفاع بوته تحت تأثیر تنش خشکی 10/15 درصد کاهش پیدا کرد و اختلاف بین لاین­ها در مورد این صفت تفاوت معنی­داری (01/0>P)را نشان دادند. در مطالعات انجام شده توسط Sio-Se Mardeh و همکاران (2006) نیز تأثیر خشکی بر روی گندم گزارش کردند که تنش خشکی سبب کاهش ارتفاع بوته از شرایط بهینه به تنش رطوبتی شده است که با نتایج مطالعه حاضر هماهنگی دارد و کاهش ارتفاع بوته احتمالاً می­تواند به خاطر کاهش مرحله رویشی و فرار از خشکی و تکمیل سریع مرحله زایشی باشد.

منابع: