فرآیند و کارکرد گیاهی

بررسی تأثیر تنش خشکی بر برخی صفات مورفولوژیکی
 و فیزیولوژیکی مرزه (Satureja hortensis)

حمید سودائی زاده^*1، مریم شمسسایی¹، مهدیه تجملیان¹، سید علی محمد میرمحمدی میبدی²
 و محمدعلی حکیم زاده¹

¹گروه مدیریت مناطق خشک، دانشکده منابع طبیعی و کویر شناسی، دانشگاه یزد، یزد، ² گروه زراعت و اصلاح نباتات،
 دانشکده کشاورزی، دانشگاه صنعتی اصفهان

(تاریخ دریافت: 07/09/93، تاریخ پذیرش نهایی: 06/03/1394)

چکیده:

به­منظور بررسی اثر تنش خشکی بر برخی صفات مورفولوژیک و فیزیولوژیک گیاه مرزه (hortensis Satureja)، آزمایشی در قالب طرح کاملاً تصادفی با چهار تیمار در چهار تکرار و در سال 1393 در گلخانه دانشگاه یزد اجرا شد. در این آزمایش، تیمارهای رطوبتی 100، 75، 50 و 25 درصد ظرفیت زراعی اعمال شد. نتایج حاصل نشان داد که تنش خشکی باعث کاهش معنی­دار (01/0P<) ارتفاع، سطح و حجم تاج پوشش، سطح برگ، وزن خشک اندام هوایی و ریشه، ضخامت ریشه و قندهای محلول شد. میزان پرولین، محتوی کلروفیل و همچنین طول ریشه تحت تنش خشکی افزایش یافت. بیشترین مقدار پرولین، کلرفیل a، b و کل  و طول ریشه  در تیمار 25 درصد ظرفیت زراعی مشاهده شد. بیشترین ارتفاع، حجم تاج، سطح برگ مربوط به تیمار 75 درصد ظرفیت زراعی بود. بیشترین وزن خشک اندام هوایی و ریشه و سطح تاج در تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی(شاهد) مشاهده شد. به­طور کلی نتایج بیانگر آن است که گیاه مرزه با به کارگیری برخی مکانیسم­های دفاعی از قبیل کاهش معنی­دار ارتفاع گیاه، قطر و حجم تاج پوشش، وزن خشک اندام هوایی، سطح برگ و از طرف دیگر کاهش ضخامت و افزایش طول ریشه­ها، افزایش محتوی پرولین و کلروفیل در مقابل تنش خشکی تا حدی مقاومت می­کند.

واژه­های کلیدی: اندام هوایی، ظرفیت­زراعی، کلروفیل، پرولین، قند، مرزه (Saturej ahortensis).

مقدمه:

مقدار آب در دسترس گیاه از عوامل مهم اقلیمی مؤثر بر توزیع و پراکنش گیاهان در سرتاسر جهان بوده و می‌تواند باعث تغییرات مورفولوژیکی، فیریولوژیکی و بیوشیمیایی در گیاه شود (حسنی و امیدبیگی، 1381). خشکی و شوری به عنوان دو مشکل مهم توسعه کشاورزی ایران مطرح است، لذا انتخاب گونه‌های مناسب مناطق خشک و نیمه­خشک بسیار حائز اهمیت است. در این راستا بسیاری ازکشاورزان بومی این مناطق، کشت گیاهان سازگار را انتخاب کرده‌اند (بنایان اول و همکاران، 1390). گونه‌های مختلف گیاهی از نظر مقاومت به خشکی دامنه وسیعی را نشان می‌دهند که به دلیل سازگاری‌های فیزیولوژیکی، ریخت‌شناسی و بیوشیمیایی آنها می‌باشد. عوامل مورفولوژیک مانند تغییر در سطح برگ، سطح و حجم تاج پوشش، وزن کل بیوماس و یا وزن تاج پوشش، ارتفاع، قطر، طول میان‌گره، قطر تنه، سطح مقطع تنه، زاویه انشعاب شاخه با تنه اصلی، زاویه انشعاب برگ با شاخه، رشد افقی و عمودی ریشه، تراکم ریشه در واحد حجم خاک می‌‌‌‌‌‌توانند بر میزان مقاومت گیاه به تنش خشکی نقش داشته باشند (صباغ پور، 1383؛Thomas and Gausling, 2000). برخی تغییرات فیزیولوژیک گیاهان مقاوم به خشکی درطی بروز تنش خشکی نیز موجب ذخیره مواد تنظیم کننده اسمزی همانند اسیدهای آمینه، قندها، برخی از یون‌های معدنی، هورمون‌ها و پروتئین‌ها می‌شود (Reddy et al., 2004).

مرزه گیاهی است از خانواده نعناعیان و در ایران 12 گونه علفی یکساله و چند ساله دارد که 8 گونه آن مختص ایران است. Satureja hortensis که به مرزه تابستانه معروف است، گیاهی است یکساله که مناسب کشت درمناطق گرم و خشک با نور زیاد می‌باشد (مظفریان، 1375).  این گیاه در درمان دردهای عضلانی، کرامپ، تهوع، بیماری­های عفونی و اسهال کاربرد دارد و همچنین هضم کننده غذا، ادرارآور، خلط‌آور، ضددرد، ضد سرطان، محرک و مقوی معده می‌باشد (تجلی و همکاران، 1391). بر اساس بررسی‌های به‌عمل آمده تاکنون مطالعه جامعی در زمینه واکنش این گیاه به تنش خشکی صورت نگرفته است. با این وجود عکس‌العمل گیاهان دارویی مختلف به تنش خشکی در تحقیقات متعددی بررسی شده است. برای مثال بزازی و همکاران (1392) تأثیر تنش خشکی بر خصوصیات مورفولوژیک و اجزای عملکرد گیاه دارویی شنبلیله را ارزیابی کردند و کاهش تعداد روز تا گل‏دهی، تعداد روز تا رسیدگی، ارتفاع بوته و اجزای عملکرد (تعداد غلاف در بوته، تعداد دانه در غلاف و وزن هزار دانه) در اثر تنش خشکی را گزارش نمودند. مختاری و برادران (1390) نیز بیان کردند که تنش خشکی باعث کاهش ارتفاع بوته، وزن تر و خشک گیاه و تعداد شاخه‌های فرعی گیاه دارویی مرزه Satureja hortensi شد، به‌طوری‌که بیشترین آنها مربوط به تیمار بدون تنش (آبیاری معمول منطقه هر 5 روز یک‌بار) و کمترین میانگین صفات مربوط به تیمار دور آبیاری 9 روز بود. بابایی و همکاران (1389)نیز اثر تنش خشکی بر صفات مورفولوژیک آویشن را بررسی و نشان دادند افزایش تنش خشکی موجب کاهش صفات ارتفاع بوته، تعداد ساقه جانبی، وزن خشک و وزن تر اندام رویشی، حجم ریشه، وزن تر و خشک ریشه و طول ریشه کاهش می‌شود. همچنین احیایی و همکاران (1388) با بررسی تاثیر تنش خشکی بر برخی شاخص‌های مورفولوژیکی سه گیاه دارویی خار مریم، همیشه بهار و سیاه­دانه نشان دادند که بیشترین ماده خشک تولیدی، تعداد برگ، دانه، وزن هزاردانه در تک بوته، ساقه و برگ در تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی و کمترین مقدار در تیمار 25 درصد مشاهده شد.

تغییرات فیزیولوژیکی گیاهان در مواجهه با تنش خشکی نیز موضوع مطالعات متعدد دانشمندان بوده است. عباس‌زاده و همکاران (1386) با بررسی تأثیر تنش خشکی بر صفات فیزیولوژیک بادرنجبویه (Melissa officinalis) بیان کردند که بیشترین کلروفیل a، کلروفیل b و کلروفیل کل به ترتیب مربوط به تیمارهای 100، 20 و 100 درصد ظرفیت زراعی و بیشترین تجمع پرولین مربوط به تیمار 20 درصد ظرفیت زراعی بود. بالاترین قندهای محلول متعلق به تیمار 60 درصد ظرفیت زراعی و حداکثر محتوای آب نسبی بافت مربوط به تیمار شاهد می‌باشد. صفی‌خانی و همکاران (1387) با بررسی تأثیر تنش خشکی بر درصد و عملکرد اسانس
 و ویژگی‌های فیزیولوژیک گیاه دارویی بادرشبو
(Dracocephalum moldavica L.) گزارش کردند که تأثیر سال و تیمار تنش خشکی بر درصد اسانس و مقدار پرولین در سطح یک درصد معنی‌دار بود. مقایسه میانگین تیمارها مشخص نمود که در سال اول بیشترین عملکرد اسانس، قندهای محلول و کلروفیل به ترتیب مربوط به تیمارهای 60، 40 و 100 درصد ظرفیت زراعی و در سال دوم بیشترین مقدار پرولین، قندهای محلول و کلروفیل به ترتیب مربوط به تیمارهای 40 ، 60 و 100 درصد ظرفیت زراعی بود.

با توجه به نقش دارویی گیاه مرزه از نظر طب سنتی دارای خواص مختلف می­باشد، و امکان توسعه کشت آن در مناطقی از کشور، اثر تنش خشکی بر برخی خصوصیات مورفولوژیک و فیزیولوژیک این گیاه و ارزیابی واکنش آن در مقابله با تنش خشکی در این تحقیق اجرا گردید.

مواد و روش­ها:

این مطالعه در سال 1393 در قالب طرح کاملاً تصادفی با 4 تکرار در گلخانه دانشگاه یزد تحت شرایط دمایی 26 درجه و رطوبت 30 درصد انجام شد. تیمارهای رطوبتی شامل 100 (شاهد)، 75 ،50 و 25 درصد ظرفیت زراعی بود.

برای کشت نهال­ها از گلدان­های مناسب و زهکش­دار به ارتفاع 21 و قطر 20 سانتیمتر استفاده و به منظور کاهش تبادل حرارتی بین خاک داخل و محیط بیرون، سطح آنها با فوم عایق­بندی شد. به­منظور بهبود وضعیت زهکشی، در کف گلدان­ها سنگریزه ریخته شد و در زیر گلدان­ها از ظروفی جهت خارج­شدن آب اضافی استفاده شد.جهت انجام آزمایش ابتدا گلدان­های پلاستیکی انتخاب و پس از ریختن پنج سانتیمتر سنگریزه در کف گلدان، با نسبت­ یک به سه با خاک شنی و کود برگ پر شدند (جدول 1). به­منظوراندازه­گیری رطوبت خاک ازسیستم توزین گلدان­ها استفاده و آبیاری بر اساس تغییر وزن خاک گلدان­ها نسبت به ظرفیت­های زراعی تعیین شده انجام گرفت.

ویژگی­های مورفولوژیک مورد بررسی در این پژوهش شامل ارتفاع گیاه، حجم و سطح تاج پوشش، وزن خشک اندام هوایی، سطح برگ، نسبت ریشه به اندام هوایی، وزن خشک ریشه، طول بزرگترین ریشه و ضخامت ریشه بود. ویژگی­های فیزیولوژیکی نیز شامل کلروفیل a، کلروفیل b، کلروفیل کل، پرولین، قندهای محلول و محتوی نسبی آب بود.

در پایان فصل رشد ارتفاع گیاهان و قطر متوسط (شمال- جنوب و شرق- غرب) بر حسب سانتی‌متر مورد محاسبه قرار گرفت. با اندازه‌گیری ارتفاع و قطر گیاهان در دو جهت شمال - جنوب و شرق - غرب میزان حجم گیاه با فرمول‌های ذیل محاسبه شد (خزاعی و کافی، 1382):

(1) زمانی که ارتفاع کمتر از قطر باشد:

 (2) زمانی که قطر کمتر از ارتفاع باشد:

که در این فرمول­ها a برابر با ارتفاع گیاه، b قطر متوسط گیاه و Vحجم تاج پوشش است.

ضخامت ریشه نیز با استفاده از یک کولیس دیجیتال اندازه گیری شد. همچنین وزن خشک ریشه و اندام هوایی با قرار‌دادن در آون و در دمای 75 درجه سانتی‌گراد به مدت 24 ساعت اندازه­گیری شد (سلاح­ورزی و همکاران، 1387).

برای اندازه‌گیری میزان آماس نسبی بر‌گ یا مقدار محتوای آب (RWC) مقداری از برگ گیاه را در دمای ثابت 30 درجه سانتی‌گراد در داخل آب مقطر قرار داده تا برگ به اندازه نیاز آب جذب نماید. پس از 4 ساعت که برگ‌ها به حالت آماس کامل درآمدند، از آب خارج نموده و با کاغذ صافی آنها را خشک و وزن آماس شده برگ اندازه‌گیری شد. پس از توزین، برگ‌ها در داخل آون با دمای 75 درجه سانتی‌گراد به مدت 24 ساعت قرار داده شده و پس از خشک شدن مجدداً وزن شدند. با قرار دادن اعداد به­دست آمده در فرمول زیر، مقدار RWC محاسبه شد (علیزاده، 1384): (3)

برای محاسبه کلروفیل از روش Arnon (1967) استفاده شد. در این روش از هر نمونه مقدار 5/0 گرم از ماده تر گیاه توزین شده و به درون هاون ریخته شد و سپس با 20 میلی­لیتر استون 80 درصد ساییده و له شد و به لولۀ آزمایش انتقال داده شد و سپس درون سانتریفیوژ به مدت 10 دقیقه با سرعت 6000 دور در دقیقه قرار داده شد.  بعد از تنظیم نمودن دستگاه اسپکتروفوتومتر (مدل Jenvey Uv/vis 6300) و کالیبره کردن با استون، عصاره جدا­شده، درون آن قرار داده شد و میزان جذب در طول موج­های 663 و 645 نانومتر قرائت شد و بر اساس فرمول مقدار هر کدام به دست آمد:

(4)     1000× v/w ](b₆₄₅ )69/2– (a₆₆₃)7/12[ = کلروفیل a

 (5) 1000× v/w {(a₆₆₃ )69/4– (b₆₄₅)9/22}= کلروفیل b

 (6)                        کلروفیل b+ کلروفیل = a کلروفیل کل

جدول 1- برخی خصوصیات خاک مورد استفاده در گلدان­ها

w: وزن نمونه بر حسب گرم 

V: حجم نمونه قرار گرفته در دستگاه اسپکتروفوتومتر

a: میزان جذب صورت گرفته در طول موج 663

b: میزان جذب صورت گرفته در طول موج 645

همچنین برای سنجش قند­های محلول از روش Kochert (1978) استفاده شد در این روش، 10 میلی­لیتر اتانول 70 درصد به 1/0 گرم از ماده خشک گیاهی (برگ) اضافه و به مدت یک هفته در یخچال نگهداری شد. پس از گذشت یک هفته، 1 میلی­لیتر از محلول رویی نمونه برداشته و سپس بر روی آن 1 میلی­لیتر فنول 5 درصد اضافه کرده و خوب بهم زده و پس از آن 5 میلی­لیتر اسید سولفوریک غلیظ اضافه شد. محلول زرد­رنگی به­دست آمد که به مرور زمان تغییر رنگ داده و به قهوه­ای روشن تمایل پیدا کرد. پس از گذشت 30 دقیقه در دمای آزمایشگاه، با استفاده از دستگاه اسپکتروفوتومتر و کالیبره کردن با اتانول، در طول­ موج 485 نانومتر، میزان جذب قرائت گردید و میزان قند محلول بر حسب میلی­گرم بر گرم وزن خشک به­دست آمد.  

برای اندازه­گیری پرولین از روش Bates و همکاران (1993) استفاده شد و در این روش مقدار 5/0 گرم از اندام های هوایی (برگ و ساقه) را توزین و در 10 میلی­لیتر محلول 3 درصد اسید سولفوسالیسیلیک ساییده و سپس نمونه­ها صاف گردید. 2 میلی­لیتر معرف نین­هیدرین و2 میلی­لیتر اسید استیک خالص به نمونه­ها در داخل لوله آزمایش افزوده شد و سپس لوله­ها در بن­ماری با دمای 100 درجه سانتیگراد به­مدت یک ساعت قرار داده شد. در مرحله بعد لوله­ها در حمام یخ به مدت نیم­ساعت قرار گرفتند. بعد از گذشت این مدت، به هر لوله آزمایش 4 میلی­لیتر تولوئن افزوده گردید ولوله­­ها خوب تکان داده شدند. سپس با استفاده از دستگاه اسپکتروفوتومتر و کالیبره کردن آن، میزان جذب لایه رنگی فوقانی در طول­موج 520 نانومتر قرائت گردید.  میزان پرولین بر حسب میلی­گرم بر گرم وزن تر به­دست آمد. در این روش برای کمی کردن تغییرات پرولین در نمونه های مورد آزمایش، یک منحنی استاندارد جذب بر اساس دامنه تغییر رنگ در نمونه­هایی با مقادیر پرولین مشخص محاسبه شد.بدین منظور ابتدا محلول استاندارد پایه پرولین با حل کردن پرولین خالص در آب مقطر به غلظت 100 قسمت در میلیون تهیه شد و سپس 7 محلول استاندارد با غلظت  صفر، 2، 7، 10، 12، 15 و 20 قسمت در میلیون از محلول پایه مذکور تهیه شد. استاندارد صفر به عنوان بلانک دستگاه مورد استفاده قرار گرفت.

برای تجزیه و تحلیل داده­ها با توجه به نرمال بودن داده­ها و تساوی واریانس­ها از روش تجزیه واریانس یک­طرفه و برای مقایسه میانگین داده­ها از روش دانکن استفاده شد. برای تجزیه داده­ها از نرم­افزار آماری 16SPSS استفاده گردید.

نتایج و بحث:

نتایج حاصل از تجزیه واریانس داده­های مربوط به ویژگی­های مورفولوژیکی اندام هوایی مرزه نشان داد که اثر تنش خشکی بر ارتفاع، سطح و حجم تاج­پوشش، وزن خشک اندام هوایی و سطح برگ در سطح یک درصد معنی­دار بود (جدول2).

براساس نتایج به­دست آمده مقایسه میانگین آزمون دانکن، افزایش تنش خشکی منجر به کاهش معنی­دار صفات مورفولوژیکی اندام هوایی شد. بیشترین ارتفاع گیاه مربوط به تیمار75 درصد بود که با تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی اختلاف معنی­داری نداشت (شکل1- a). همچنین بیشترین مقدار سطح برگ در تیمار 75 درصد و کمترین مقدار در تیمار 25 درصد بود که با تیمار 50 درصد اختلاف معنی­داری نداشت (شکل 1-b). رشد رویشی درگیاهان تحت تأثیر عوامل متعددی قرارمی­گیرد که از مهمترین این عوامل میزان آب در

جدول2- نتایج تجزیه واریانس اثر تیمارهای مختلف خشکی بر روی صفات مورفولوژیکی اندازه­گیری شده در اندام هوایی مرزه

*، **،ns به ترتیب معنی­داری در سطح 5درصد، معنی­داری در سطح 1 درصد، عدم وجود تفاوت معنی­دار

شکل1- تاثیر تیمارهای محتلف خشکی بر میانگین برخی صفات مورفولوژیکی اندام هوایی مرزه a) ارتفاع گیاه (سانتیمتر)، b) سطح برگ (میلیمتر مربع)، c) سطح تاج (مترمربع)، d) حجم تاج (مترکعب) e) وزن خشک اندام هوایی (گرم) (میانگین­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند در سطح 5 درصد آزمون دانکن اختلاف معنی­داری ندارند).

دسترس می­باشد. یکی از اولین نشانه­های کمبود آب، کاهش آماس و در نتیجه کاهش تقسیم و توسعه سلول به­ویژه در ساقه و برگ­ها است و به همین دلیل است که اولین اثر محسوس کم آبی بر روی گیاهان را می­توان از اندازه کوچکتر برگ­ها یا ارتفاع گیاهان تشخیص داد (سلاح­ورزی و همکاران، 1387) که در مطالعه حاضر نیز ارتفاع گیاه و سطح برگ با افزایش تنش کاهش یافت. بابایی و همکاران (1389) نیز در بررسی اثر تنش خشکی بر صفات مورفولوژیک در آویشن به این نتیجه رسیدند که تنش خشکی اثر معنی­دار و کاهشی بر پارامترهای رشدی و عملکرد اندام رویشی از جمله ارتفاع و سطح برگ گیاه داشت.

نتایج بررسی سطح و حجم تاج نیز نشان داد که بیشترین سطح تاج مربوط به تیمار 100درصد ظرفیت زراعی و بیشترین مقدار حجم تاج در تیمار 75 درصد به­دست آمد. کمترین مقدار این دو صفت به­ترتیب مربوط به تیمار 25 درصد بود که با تیمار 50 درصد از این نظر تفاوت معنی­داری نداشت (شکل1- c و d). گیاه در مواجهه با تنش خشکی به­منظور کاهش میزان جذب تشعشع، زاویه انشعاب شاخه‌های خود را نسبت به ساقه اصلی کاهش داده که این عمل باعث کاهش قطر تاج و در نتیجه حجم گیاه می­گردد (حسنی و امیدبیگی، 1389). نتایج به­دست آمده توسط اردکانی و همکاران بر روی بادرنجبویه (1389)، صفی خانی و همکاران (1387) در مورد گیاه بادرشبو نیز با نتایج این پژوهش مطابقت دارد.

بیشترین ماده خشک در بخش هوایی مربوط به تیمار 100 درصد ظرفیت زراعی و کمترین میزان در تیمار 50 درصد ظرفیت زراعی به­دست آمد که با تیمار 25 درصد اختلاف معنی­داری نداشت (شکل1-e). در شرایط تنش، کاهش ماده خشک می­تواند به دلیل فشار آماس سلول ناشی از کاهش سطح برگ گیاه باشد (Lawlor, 2002). باهرنیک و همکاران (1386) با بررسی اثر تنش خشکی بر عملکرد بوته و اسانس گیاه مرزه به این نتیجه رسیدند که وزن تر و وزن خشک کل تحت تنش کاهش یافته است.بررسی اثر تنش خشکی بر صفات مورفولوژیکی ریشه گیاه مرزه نشان داد که تنش خشکی بر وزن خشک ریشه، ضخامت و طول ریشه و نسبت ریشه به اندام هوایی اثر معنی­داری در سطح یک درصد داشت (جدول3).

نتایج مقایسه میانگین داده­های مربوط به ریشه گیاه مرزه نشان داد که بیشترین مقدار وزن خشک ریشه مربوط به تیمار 100 درصد بود و کمترین مقدار با 44 درصد کاهش مربوط به تیمار25 درصد بود که با 75 و 50 درصد ظرفیت زراعی اختلاف معنی­داری نداشت (شکل2- a). کاهش معنی­دار ماده خشک ریشه در اثر افزایش تنش خشکی، دلالت بر تحت تأثیر قرار گرفتن ریشه به­عنوان یکی از مهمترین اجزاء گیاه در اثر این پدیده محیطی دارد. در واقع با پیشرفت تنش خشکی همچنان که فتوسنتز برگ کاهش پیدا می­کند، احتیاجات قندی برای تنظیم اسمزی در گیاهان زیاد شده و به دنبال آن رشد ریشه به طور اجتناب ناپذیری متوقف می­گردد (مختاری و برادران، 1390).

بیشترین میانگین ضخامت ریشه مربوط به تیمار 100 درصد و کمترین مقدار مربوط به تیمار 25 درصد  بود و تیمار 75 و 50 درصد ظرفیت زراعی از این نظر اختلاف معنی­داری باهم نداشتند (شکل2-b). بنابراین در این آزمایش مشخص گردید که گیاه مرزه با تولید ریشه­های نازک­تر در پاسخ به تنش خشکی از یک استراتژی مناسب استفاده کرده و بدین وسیله جذب عناصر غذایی را با حداقل صرف انرژی ادامه داده است. اسید آبسزیک که در زمان تنش در گیاهان تجمع پیدا می­کند دلیل اصلی کاهش ضخامت و تولید تارهای کشنده است (گزانچیان و همکاران، 1384). کاهش ضخامت ریشه در تاج در مطالعه راد و همکاران (1387) و کاهش 54 درصدی ضخامت ریشه در تیمار 25 درصد ظرفیت زراعی در دو رقم فستوکای بومی و تجاری در مطالعه سلاح ورزی و همکاران (1387) نیز با نتایج آزمایش حاضر مطابقت دارد.

بیشترین مقدار طول ریشه مربوط به تیمار 25درصد ظرفیت زراعی بود که با تیمار 50 درصد ظرفیت زراعی تفاوت معنی­داری نداشت، کمترین مقدار نیز مربوط به تیمار 100 درصد بود (شکل2-c). این نتایج نشان می­دهد که رفتار ریشه گیاه متأثر از تنش رطوبتی خاک بوده و با افزایش تنش رطوبتی

جدول3- نتایج تجزیه واریانس اثر تیمارهای مختلف آبیاری بر روی صفات مورفولوژیکی اندازه گیری شده در ریشه مرزه

*، **،ns به ترتیب معنی­داری در سطح 5درصد، معنی­داری در سطح 1 درصد، عدم وجود تفاوت معنی­دار

شکل2- تاثیر تیمارهای خشکی بر a) وزن خشک ریشه b) ضخامت ریشه c) طول ریشه d) نسبت ریشه به اندام هوایی (میانگین­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند درسطح 5 درصدآزمون دانکن اختلاف معنی­داری ندارند).

به عنوان یک عامل محدودکننده، ریشه­ها به دنبال رطوبت بوده و در اعماق که رطوبت بیشتری در دسترس بوده است، توسعه بیشتری یافته­اند (راد و همکاران،1387). خزاعی و کافی (1388) (1382) با بررسی تاثیر تنش خشکی بر رشد ریشه و توزیع ماده خشک بین ریشه و بخش هوایی در ارقام مقاوم و حساس گندم بیان کردند که ارقام مقاوم در برابر ارقام حساس در شرایط تنش خشکی طول ریشه بیشتری داشتند. همچنین نتایج نشان داد که بیشترین مقدار نسبت ریشه به اندام هوایی در اختلاف معنی­داری از این نظر مشاهده نشد (شکل2-d). افزایش این نسبت در تیمار50درصد نشان دهنده کارایی این گیاه در توسعۀ ریشه­ها در استفاده از آب در شرایط تنش خشکی متوسط است.

نتایج تجزیه واریانس صفات فیزیولوژی مرزه بیانگر آن است که اثر تنش خشکی بر همه صفات مورد اندازه گیری به جز

جدول4- تجزیه واریانس اثر تیمارهای مختلف خشکی بر روی صفات فیزیولوژیکی گیاه مرزه

^** معنی­داری در سطح 1 درصد^* معنی­داری در سطح 5درصد،^ns عدم وجود تفاوت معنی­دار

شکل3- تاثیر تیمارهای خشکی بر کلروفیل a، کلروفیل b و کلروفیل کل (میانگین­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند در سطح 5 درصدآزمون دانکن اختلاف معنی­داری ندارند).

گنجایش نسبی آب برگ که بین تیمارهای مختلف اختلاف معنی­داری نداشت، در سطح یک درصد معنی­دار بود (جدول4).

نتایج حاصل از مقایسه میانگین داده­ها نشان داد که بیشترین مقدار کلروفیل a مربوط به تیمار 25 درصد ظرفیت زراعی بود که با سایر تیمارها از این نظر اختلاف معنی­داری داشت. کمترین میزان مربوط به ظرفیت زراعی50 درصد بود که با تیمارهای 100 و 75 درصد اختلاف معنی­دار ی نداشت. بیشترین مقدار کلروفیل b نیز مربوط به تیمار 25 درصد و کمترین مقدار مربوط به تیمار 75 درصد بود. در مورد کلروفیل کل نیز بیشترین مقدار مربوط به تیمار 25 درصد و کمترین مقدار مربوط به تیمار 50 درصد بود که با تیمار 75 درصد اختلاف معنی­داری نداشت (شکل3). افزایش کلروفیل در شرایط تنش نشان می­دهد که در تنش خشکی رنگدانه­های کلروفیل تا حدی به کاهش آب مقاوم هستند  (Schutz and Fangmeir, 2001). در نتایجی مشابه با این تحقیق، گلدانی و سرو آزاد (1390) افزایش میزان کلروفیل a، کلروفیلb و کلروفیل کل در اکوتیپ‌های ریحان (Ocimum basilicum L) در اثر اعمال تنش رطوبتی را گزارش نمودند. Luvha و همکاران (2008) نیز با بررسی گیاه Mangiferaindica گزارش گردند که با افزایش تنش، کلروفیل a و کلروفیل کل به صورت یکنواختی افزایش یافتند.

بیشترین مقدار پرولین مربوط به تیمار 25 درصد و کمترین مقدار آن مربوط به تیمار 100 درصد بود که با سایر تیمارها اختلاف معنی­داری داشت (شکل4-a). بررسی محتوای پرولین در بین تیمارهای رطوبتی مختلف نشان داد که بیشترین مقدار پرولین مربوط به تیمار 25 درصد و کمترین مقدار آن مربوط به تیمار 100 درصد بود که با سایر تیمارها اختلاف معنی­داری

شکل4- تاثیر تیمارهای تنش خشکی بر a) پرولین b) قند محلول و (میانگین­هایی که حداقل دارای یک حرف مشترک هستند در سطح 5 درصد آزمون دانکن اختلاف معنی­داری ندارند).

داشت. در واقع تجمع پرولین در اثر تنش خشکی یک واکنش عمومی است که به علت ساخت پرولین در بافت­ها (Schonfeld et al., 1988)، ممانعت از اکسیداتیو پرولین و جلوگیری از شرکت پرولین در ساخت پروتئین­ها صورت می گیرد (Pedrol et al., 2000). صفی­خانی و همکاران (1386) نیز در بررسی تأثیر تنش خشکی بر درصد و عملکرد اسانس و ویژگی­های فیزیولوژیک گیاه دارویی بادرشبو (Dracocephalum moldavica L) گزارش کردند که تنش رطوبتی باعث افزیش مقدار پرولین شد. همچنین بابایی و همکاران (1389) نیز در بررسی اثر تنش خشکی بر میزان پرولین در آویشن به این نتیجه رسیدند که تنش خشکی اثر معنی­داری بر انباشت پرولین داشته و میزان آن را افزایش داده است.

بیشترین مقدار قند محلول مربوط به تیمار 100 درصد و کمترین مقدار مربوط به تیمار 25 درصد بود که با سایر تیمار50 درصد اختلاف معنی­داری نداشت (شکل 4-b). قندهای محلول به­عنوان محافظت کننده­های اسمزی در تنظیم اسمزی سلول نقش دارند و در پاسخ به تنش­های محیطی تجمع می­یابند و منبع اصلی ذخیرۀ کربن آلی می­باشند. اما قند محلول تنها پارامتر مهم در تنظیم اسمزی و حفظ فشار اسمزی نیست (تجملیان و همکاران، 1390). تجملیان و همکاران (1391) نیز کاهش اندک میزان قند محلول در اثر تنش خشکی را در گیاه قلم (Boiss Fortuynia bungei) گزارش کردند.

نتیجه گیری:

از راه‌های رایج برای تنظیم آب گیاه  و حفظ تورژسانس سلول‌های آن، کاهش تعرق است. مکانیسم‌های مختلفی چون کاهش جذب تشعشع، افزایش مقاومت روزنه ای و کوتیکولی برای تحقق این کاهش در گیاه انجام می‌شود. طرز قرار‌گرفتن برگ، زاویه انشعاب شاخه با تنه اصلی، زاویه انشعاب برگ با شاخه، تغییر در سطح برگ در کاهش جذب تشعشع موثر بوده که کاهش میزان حرارت برگ و در نهایت کاهش سرعت تعرق را به‌دنبال خواهد داشت. به‌طور کلی نتایج این تحقیق بیانگر آن است که گیاه مرزه با به کارگیری برخی مکانیسم­های دفاعی از قبیل کاهش معنی­دار  قطر و حجم تاج­پوشش، ارتفاع گیاه، وزن اندام هوایی و کاهش سطح برگ، سطوح تعرق کننده خود را کاهش داده است. از طرف دیگر این گیاه با کاهش ضخامت ریشه­ها و تولید ریشه­های نازک­تر، واکنش مناسبی در مقابل تنش خشکی نشان داده و بدین وسیله جذب عناصر غذایی را با حداقل صرف انرژی ادامه می­دهد.

همچنین بر اساس نتایج این مطالعه، تجمع میزان پرولین در اندام­های هوایی مرزه در مواجهه با تنش خشکی از دیگر مکانیسم­های مقاومت به خشکی این گیاه به حساب می­آید. تجمع سریع مواد آلی تنظیم کننده فشار اسمزی نظیر پرولین منجر به کاهش پتانسیل اسمزی سلول­های گیاهی شده و از این طریق آب جذب گیاه می­شود. از طرف دیگر گیاه مرزه با افزایش میزان کلروفیل موجود در برگ­های خود تا حدی به کاهش آب مقاوم نشان داده است. با این­حال پیشنهاد می­گردد که واکنش گیاه مذکور به تنش خشکی و سایر تنش­های غیر زیستی در شرایط مزرعه نیز بررسی شود.

منابع:

احیایی، ح.ر.، رضوانی مقدم، پ. و امیری ده احمدی، ر. (1388) بررسی تاثیر تنش خشکی بر برخی شاخص‌های مورفولوژیکی سه گیاه دارویی خار مریم، همیشه بهار و سیاهدانه در شرایط گلخانه، اولین همایش ملی تنش‌های محیطی در علوم کشاورزی، بیرجند، ایران.

اردکانی، م. ر.، عباس‌زاده، ب.، شریفی عاشورآبادی، ا.، لباسچی، م.ح.، معاونی، پ. و محبتی، ف. (1389) اثر تنش خشکی بر شاخص‌های رشد بادرنجبویه (Melissa officinalis L.)، گیاه و زیست بوم 6:47-58.

 بابایی، ک.، امینی‌دهقی، م.، مدرس ثانوی، ع.م. و جباری، ر. (1389) اثر تنش خشکی بر صفات مورفولوژیک، میزان پرولین و درصد تیمول در آویشن (Thymus vulgaris L.)، تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران 26: 239-251.

باهرنیک، ز.، رضایی، م.ب.، قربانی، م.، عسگری، ف. و عراقی، م.ک. (1382) بررسی تغییرات متابولیسمی حاصل از تنش­های خشکی درگیاه مرزه (sturefa hortensis)، تحقیقات گیاهان دارویی و معطر ایران 20: 263-275.

بزازی، ن.، خدام­باشی م. و محمدی، ش. (1392) تأثیر تنش خشکی بر خصوصیات مورفولوژیک و اجزای عملکرد گیاه دارویی شنبلیله، تولید و فرآوری محصولات زراعی و باغی 3:11-23.

بنایان اول، م. ف.، خانی‌نژاد، س.ف.، قربانی، ص. و حسام عارفی، ا. (1390) ارزیابی نوسان برخی مولفه­های تولیدی گیاه در گیاهان دارویی، پژوهش‌های زراعی ایران 9: 368-378. 

تجملیان، م.، ایران­نژاد پاریزی، م.ح.، ملکی­نژاد، ح.، راد، م. ه. و سودائی زاده، ح. (1391) اثرتنش کم آبی بر برخی پارامترهای فیزیولوژیک گیاه مرتعی قلم (Fortuynia bungei Boiss.)، دوفصلنامه علمی-پژوهشی تحقیقات ژنتیک و اصلاح گیاهان مرتعی و جنگلی ایران 20: 273-283.

تهرانی­فر، ع.، سلاح ورزی، ی.،گزانچیان، ع. و آرویی، ح. (1388). بررسی پاسخ­های گراس­های بومی و وارداتی در چگونگی اجتناب از خشکی (بخش هوایی)، علوم باغبانی(علوم و صنایع کشاورزی) 23: 9-1.

حسنی، ع. و امیدبیگی، ر. (1381) اثرات تنش آبی بر برخی خصوصیات مورفولوژیکی، فیزیولوژیکی و متابولیکی گیاه ریحان، دانش کشاورزی 12: 59-47.

خزاعی، ک. و کافی، م. (1382) تاثیر تنش خشکی بر رشد ریشه و توزیع ماده خشک بین ریشه و بخش هوایی در ارقام مقاوم و حساس گندم، پژوهش­های زراعی ایران 1: 33-41.

راد، م. ه.، عصاره م. و سلطانی، م. (1389) واکنش ریشه اکالیپتوس Eucalyptus camaldulensis Dehnh)) نسبت به تنش خشکی،  تحقیقات جنگل و صنوبر ایران 18 (2): 285 – 296.

راد، م.ه، مشکوه، م. ع. و سلطانی، م. (1388) تاثیر تنش خشکی بر برخی خصوصیات مورفولوژیکی گیاه تاغ (Haloxylon aphyllum)، تحقیقات مرتع و بیابان ایران 16 : 43-34.

 رسول­زادگان، ی. (1368) میوه­کاری در مناطق معتدله، انتشارات دانشگاه صنعتی اصفهان. اصفهان.

سلاح ورزی، ی.، تهرانی فر، ع. و گزانچیان، ع. (1387) بررسی تغییرهای فیزیومورفولوژیک سبز فرش­های بومی و خارجی، در تنش خشکی و آبیاری دوباره، علوم وفنون باغبانی ایران 9: 204-193.

صباغ­پور، س.ح. (1383) شاخص­ها و مکانیزم­های مقاومت به خشکی در گیاهان، انتشارات وزارت جهاد کشاورزی. معاونت زراعت. کمیته ملی مدیریت خشکی وخشکسالی کشاورزی، تهران.

صفی­خانی، ف.، حیدری شریف آباد، ح.، شریفی عاشورآبادی، ا.، سیادت، ع.، سیدنژاد، م. و عباس زاده، ب. (1387) اثر کم آبی بر عملکرد و اندام­های مختلف بادرشبو (Dracocephalum moldavical) در شرایط گلخانه. مجله پژوهش و سازندگی (ویژه نامه)، 12:2-12.

عباس‌زاده، ب.، شریفی­عاشورآبادی، ا. و فرج‌اللهی، م. (1386) تاثیر تنش خشکی بر صفات فیزیولوژیک بادرنجبویه (.Melissa officinalis L)، دومین همایش ملی کشاورزی بوم شناختی ایران. گرگان.

علیزاده، ا. (1384) رابطه آب و خاک و گیاه، چاپ پنجم. انتشارات دانشگاه امام رضا. مشهد.

گزانچیان، ع.، خوش‌خلق‌سیما، ن.، ملبوبی، م. ع. و مجیدی، ا. (1384) بررسی اثر تنش خشکی و آبیاری مجدد در مراحل اولیه رویشی گراس­های دایمی فصل سرد پس از استقرار، مجله منابع طبیعی ایران 58: 230-217.

گلدانی، م. و سرو آزاد، ن. (1390) اثر تنش خشکی بر خصوصیات مورفولوژیکی و فیزیولوژیکی اندام هوایی و ریشه و ماده موثره، همایش ملی گیاهان دارویی.

مختاری، ا. و برادران، ر. (1390) تاثیر تنش خشکی بر برخی شاخص­های رشدی گیاه دارویی مرزه Satureja hortensis، همایش منطقه ای اکوفیزیولوژی گیاهان زراعی. شوشتر.

مظفریان، و. (1375) فرهنگ نام‌های گیاهان ایران، انتشارات فرهنگ معاصر. تهران.

راد، م. ه.، میرحسینی، س. ر.، مشکوه، م. ع. و سلطانی، م. (1387) بررسی تاثیر رطوبت خاک بر چگونگی توسعه ریشه گیاه تاغ (spp. Haloxylon)، فصلنامه علمی- پژوهشی تحقیقات جنگل و صنوبر ایران 16: 123- 112.

Arnon, A. N. (1967) Method of extraction of chlorophyll in the plants. Agronomy Journal 23:112-121.

Bates, L. S., Waldren, R. P. and Teare, I. D. (1973) Rapid determination of free proline for water-stress studies. Plant and Soil, 39: 205-207

Corlette, J. E., Jones, H. G. and Masojidek, J. (1994) Water deficit, leaf rolling and susceptibility to photo inhibition of field grown sorghum. Plant Physiology, 92:4223-4230.

Homes, J. (1979) Induction of root hairs from maize roots and abscisic acid. In: (ed Pilet, P. E.) Pp. 148-149Collected Abstracts. The 9th International Conference on Plant Grow.

Ingram, J. and Bartels, D. (1996) the molecular basis of dehydration tolerance in plants. Plant Physiology 47: 377-403.

Kochert, A. (1978) Carbohydrate determination by phenol-sulfuric acid method.In: Handbook of physiological and biochemical methods (Eds, Hellebust, J.A. and Craige, J. S.). Pp: 95–97.Cambridge University Press, London,

Lawlor, D. W. and Cornic, G. (2002) Photosynthetic carbon assimilation and associated metabolism in relation to water deficits in higher plant, cell and Environment 25:275-249.

Lu, Z. and Neumann, PM. (1998) Water stressed maize, barley and rice seedling shoe species specific diversity in mechanisms of leaf growth inhibition, Experimental Botany 49:1945-1952.

Luvha, E., Netondo, G.W. and Ouma, G. (2008) Effect of water deficit on physiological and Morphological characteristics of mango (Mangifera indica) rootstock seedlings. American Jornal of Plant Physiology 3:1-15.

Ogbonnaya, C. L., nwalozie, M. C., Roy- Macauley, H. and nonerose, D. (1998) Growth and water relations of Kanaf under water deficit on a sandy soil, Industrial Crops and Products 8: 65-76.

Pedrol, N., Ramos, P. and Riegosa, M. J. (2000) phenotypic plasticity and acclimation to water deficits in velvet-grass: a long-term greenhouse experiment. Changes in leaf morphology, photosynthesis and stress-induced metabolites. Plant Physiology 157: 383-393.

Reddy, A. R., Chaitanya, K. V. and Vivekanandan, M. (2004) Drought induced responses of photosynthesis and antioxidant metabolism in higher plants. Journal of Plant Physiology 161: 1189-1202.

Schonfeld, M. A., Johnson, R. C., Carver, B. F. and Mornhinweg, D.W. (1988) Water relation in winter wheat as drought resistance indicators. Crop Science 28:526-531.

Schutz, M. and Fangmeir, E. (2001) Growth and yield responses of spring wheat (Triticum aestivum L. cv. Minaret) to elevated CO₂ and water limitation. Environmental Pollution 114: 187-194.

Sofo A., Tuzio, A. C., Dichio, B. and Xiloyannis, C. (2005) Influence of water deficit and rewatering on the components of the ascorbate-gluta-thione cycle in four interspecific Prunus hybrids. Plant Science 69: 403-412.

Thomas, M.T. and Gausling, T. (2000) Morphological and physiological responses of oak (Quercuspet raea and Q.robur) to moderat drought, Annals of Forest Science 57:325-333.

Vurayai, R., Emongor, V. and Moseki, B. (2011) Effect of water Stress Imposed at Different Growth and Development Stages on Morphological Traits and Yield of Bambara Groundnusts (Vignasubterranean L.Verdc). Plant Physiology 6:17-2.